第 34 章 自主运动：运动皮层

在本章中，我们将描述大脑皮层如何使用来自外部世界的感觉信息来指导运动动作，从而使个体能够与周

围环境互动。我们首先对自主运动一词的含义进行一般描述，并介绍一些理解其控制的理论框架，然后是涉及

自主运动行为皮层回路的基本解剖结构。然后我们考虑与身体、外部空间和行为目标相关的信息如何在顶叶皮

层区域组合和处理。随后讨论前运动皮层区域在选择和规划运动动作中的作用。最后，我们检查了初级运动皮

层在运动执行中所起的作用。

34.1 自主运动是行动意图的身体表现

包括人类在内的动物拥有神经系统，不仅是为了感知世界或思考世界，而且主要是为了与之互动以生存和

繁殖。了解有目的的行为是如何实现的是神经科学的巨大挑战之一。我们在此关注大脑皮层对自主运动行为的

在整个进化过程中，自主行为的这些特征在高等灵长类动物中变得越来越突出，尤其是在人类中，这表明

控制灵长类动物自主行为的神经回路具有适应性。特别是，进化导致感官输入的物理特性与其对个体的行为显

著性的分离程度越来越大。控制回路的适应还通过允许个人记住和从以前的经验中学习，预测不同行动选择的

未来结果，并采用新策略和找到新的解决方案来实现他们的目标，从而增强了一个物种可用的自主运动行为期

望的目标。自主控制如何、何时甚至是否行动，赋予灵长类动物自主行为以丰富性和灵活性，并防止行为变得冲

动、强迫甚至有害。

自主行为是个人对环境采取行动意图的物理表现，通常是立即或在未来某个时候实现目标。这可能需要针

对当前条件和个人的长期目标量身定制的单一非模式化动作或动作序列。独立于运动而使用手指、手和手臂的

能力进一步帮助灵长类动物，尤其是人类，利用他们的环境。大多数动物在饥饿时必须在周围环境中寻找食物。

相比之下，人类可以通过用手做饭来“觅食”，或者只需在手机上输入几个数字就可以订购外卖食物。由于大脑

运动系统以实施。这种对大脑整体功能组织的串行观点长期以来一直主导着神经科学。例如，这本教科书有单

独的部分专门介绍感知、认知和运动。

大脑必须将目标转化为实现目标的运动命令。例如，喝一口咖啡需要大脑将有关咖啡杯的视觉信息和有关

您手臂和手的当前姿势和运动的躯体信息转换为一种肌肉收缩模式，使您的手移向杯子，抓住它，然后将它举

到嘴边。如图 34.1.1A 所示，许多行为和建模研究表明，这可以通过一系列感觉运动坐标转换来实现，这些转换

将杯子的视网膜图像转换为运动命令。

这种感受-运动转换模型的变体指导了许多关于自主手臂运动控制研究的设计和解释。神经记录研究（包括

许多将在这里描述的研究）已经发现了运动参数和感受-运动转换之间可能的神经相关性，被认为是运动规划和

34.1 自主运动是行动意图的身体表现

图 34.1.1: 解释自主运动过程中神经处理的理论框架。A. 感受-运动转换的概念解决了这样一个基本问题，即到

达视觉目标等任务需要大脑和脊髓将有关目标空间位置的感觉信息（最初以视网膜坐标表示）转换为肌肉活动

模式，从而将肢体移动到目标对象。假设这种感受-运动转换涉及使用中间表示，目标对象相对于身体的位置表

34.1 自主运动是行动意图的身体表现

执行的基础。这个概念框架是大脑功能的代表性模型的一个例子。正如初级感觉区域神经元的活动似乎编码刺

激的特定物理特性一样，感受-运动转换模型假设运动系统中神经元的活动明确编码或表示预期运动的特定特性

和参数。

然而，感受-运动转换模型有重要的局限性。其中，此类模型中通常使用的参数和坐标系是从物理学和工程

学中引入的，而不是从生物传感器和效应器的生理特性中推导出来的。此外，该模型将所有重点都放在严格的

串行前馈计算上，并将反馈回路主要用于检测和纠正性能误差。该模型还要求在运动系统生成任何运动命令之

前明确计算运动的每个时间细节。另一个限制是它的刚性；它假设相同的计算序列控制着每个上下文中的每个

动作。最后，这种方法没有解决所提出的感受-运动转换如何由神经元实现的问题。

近年来，运动系统的理论研究已经从严格的表征模型转向更动态的因果模型。这种方法的前提是运动控制

回路的功能架构进化为产生运动，而不是表示它们的参数。这些回路特性是通过神经回路的进化变化和出生后

灵活性可以解释人类的运动表现如何既高度可变又成功。

如图 34.1.1B 所示，最优反馈控制框架还将自主运动的控制分为 3 个关键过程：状态估计、任务选择和控制

策略。状态估计涉及前向内部模型，这些模型使用运动命令的效应副本和外部感觉反馈来提供对身体和环境当

前状态的最佳估计（第 30 章）。任务选择涉及大脑在当前环境中选择行为目标的神经过程，以及哪些运动动作

可能最好地实现该目标。这种选择可以基于支持替代行动和实现目标的替代选择的感官证据，以及影响最佳反

应的其他因素，例如动机状态、任务紧迫性、偏好、相对收益与风险、身体的机械特性和环境，甚至是不同行动

选择的生物力学成本。最后，控制策略提供了一组规则和计算，用于确定如何生成运动命令以在给定身体和环

境的当前状态下实现行为目标。重要的是，最佳反馈控制中的控制策略过程不是一系列纯前馈计算，用于计算

运动开始前所需运动轨迹和相关肌肉活动模式的每个瞬时细节。相反，它涉及对反馈回路增益进行依赖于上下

文和时间的调整，允许肌肉活动的时空形式实时动态出现，作为运动生成的控制过程的一部分。

定律。因此，神经活动应该显示出与这些物理参数和规律的相关性，这将有助于推断这些神经元是如何对自主

运动控制做出贡献的，即使它们没有试图对这些术语进行编码。事实上，分离不同类型的运动相关信息的实验

任务揭示了不同皮层运动区域的神经活动如何与不同的运动特性以及运动规划和执行的不同方面相关联的重要

差异。最后，我们可以对我们的移动方式施加任意的意志控制。例如，我们可以选择沿着一条直线路径高效地进

行无障碍的到达运动，或者异想天开地沿着一条复杂的弯曲路径进行运动，即使没有需要避开的障碍，而且运

动消耗的能量也很大。实验挑战是揭示大脑如何通过神经元和神经回路实施这种有意的控制。

34.1.2 许多额叶皮层和顶叶皮层区域参与自主控制

在这里，我们描述了额叶皮层和顶叶皮层的区域，这些区域将感觉输入转化为运动指令以产生自主运动。然

后，我们检查了参与自主控制手臂和手部运动的神经回路，这些运动是灵长类动物运动库的重要组成部分。我

们专注于恒河猴的研究，因为我们对手臂和手的皮层控制的大部分知识都来自这个物种，而人类自主控制的神

34.1 自主运动是行动意图的身体表现

主行为的整体组织中发挥关键作用（第 37 和 38 章）。

根据细胞结构和骨髓结构细节的区域差异、皮层-皮层连通性、不同标记分子的分布以及神经反应特性的区

域差异，已经使用了几种不同的命名法来划分中央前、中央后和顶叶皮层。在这里，我们将使用一些更广泛接受

的术语，而不描述各种命名法之间的近似同源性。

基于布罗德曼对人类的开创性细胞构造研究，猴子大脑皮层的不同叶被分为更小的区域，包括中央前皮层

中的 2 个（区域 4 和 6），中央后皮层中的四个（区域 1、2、3a、和 3b)，并且在上顶叶皮层和下顶叶皮层中至少

有 2 个（区域 5 和 7）。如图 34.1.2 所示，虽然这些细胞结构分裂在文献中仍然存在，但随后的解剖学和功能研

究已经从根本上改变了人们对中央前皮层和顶叶皮层组织方式的看法。

34.1 自主运动是行动意图的身体表现

域包括腹侧前运动皮层，位于区域 6 的腹侧凸面上，该区域已进一步分为 2 个或 3 个较小的子区域。在内侧前

运动皮层区域发现了与运动选择、排序和启动相关的各种功能。其中包括皮层半球内侧表面的一个区域，该区

域最初被伍尔西及其同事发现并称为次级运动皮层，但现在被称为辅助运动区。该区域又分为 2 个区域，一个

位于尾侧的辅助运动区和一个位于嘴侧的前辅助运动区。在布罗德曼 6 区之外，3 个额外的运动区域，背侧、腹

侧和嘴侧扣带回运动区（分别为 CMAd、CMAV 和 CMAr）也参与运动选择，但尚未像更多的外侧前运动区那样

得到充分研究。

初级体感皮层（初级躯体感觉皮层；包括区域 1、2、3a 和 3b）位于前中央后回。它处理来自外围的皮肤和

肌肉机械受体信号，并将该信息传输到其他顶叶和中央前皮层区域（第 19 章）。与区域 6 一样，布罗德曼的顶叶

区域 5 和 7 现在被划分为位于顶内沟内和附近的几个区域，每个区域都集成了关于身体的各种类型的感觉信息

或用于自主运动控制的空间目标。这些包括顶叶和 PEc 在头侧或上侧，以及 PF、PFG、PG 和尾侧、下侧的 OPT。

目标、目标对象以及用于规划和引导运动行为的身体位置和运动相关的感觉信息。

相比之下，前辅助运动区和背前前运动皮层投射到辅助运动区和背侧前运动皮层但不投射到初级运动皮层，

并且与顶叶的连接很弱。相反，它们与前额叶皮层具有相互联系，因此可能会对自主行为施加更随意的依赖于

上下文的控制。前额叶皮层也与其他前运动皮层区域相连。

手和手臂运动的控制是通过分布在几个顶叶和中央前运动区域的部分隔离的并联回路来实现的。手部运动

更内侧的回路支持，特别是顶叶和内顶叶内区以及中央前区域背侧前运动皮层、辅助运动区和前辅助运动区。

层神经元称为皮层运动神经元细胞。

任何自主的手臂运动都会对身体的其余部分产生不稳定的影响。因此，控制手臂的自主运动需要与负责控

制姿势和平衡的神经回路协调。这是通过从皮层运动区到网状结构的下行投射介导的，网状结构又通过网状脊

34.1 自主运动是行动意图的身体表现

辅助运动区）的细分（由较暗的区域表示）。来自这些区域的轴突投射到脊髓颈膨大区（见 B 部分）。投射到腿

部、躯干和脑干和脊髓运动系统的其他躯体部分的皮层脊髓纤维起源于运动和前运动皮层的其他部分，由较亮

的区域表示。B. 将顺行示踪剂辣根过氧化物酶注射到不同的手臂相关皮层运动区域后，猴子颈部增大水平的脊

髓横截面，以标记每个皮层区域产生的皮层脊髓轴突的分布。来自初级运动皮层（左）、辅助运动区（中）和扣

带回运动区（右）的皮层脊髓轴突都终止于脊髓中间层（V-VIII）的神经元间网络。只有初级运动皮层包含皮层

脊髓神经元（皮层运动神经元细胞），其轴突直接终止于脊髓腹角的最腹侧和外侧部分的脊髓运动神经元。Rexed

背角和腹角的 I 至 IX 层在每个部分中都以模糊的轮廓显示。在每个部分中，与背角（左上）相邻的密集标记轴

突簇是皮层脊髓轴突，在进入脊髓中间层和腹侧层之前，在背外侧索中下行。

34.1 自主运动是行动意图的身体表现

34.1.4 在运动开始之前施加一个延迟期，将规划与执行动作相关的神经活动隔离开

自主运动需要在显著感觉输入到达和启动适当的运动反应之间进行一系列神经过程的介入。随着 20 世纪 60

动变化都被认为是规划阶段的神经相关因素。B. 运动规划和执行在给定皮层区域的单个神经元或神经群水平上

并未完全分离。光栅图和累积直方图显示 3 个前运动皮层神经元在反应时间试验和指示延迟试验期间对每个细

胞偏好方向运动的反应。在栅格图中，每一行代表单个试验中的活动。每个光栅行中的细抽动表示动作电位，2

个较粗的抽动表示运动的开始和结束。在反应时间试验中，猴子在目标出现之前不知道向哪个方向移动。相比

之下，在指示延迟试验中，初始提示会在第二个信号出现之前通知猴子目标所在的位置，以启动运动。在延迟期

间，许多运动前细胞的活动显示出定向调整的变化，表明即将发生的延迟运动的方向。细胞 1 中的活动似乎与

任务的规划阶段密切相关，因为在指示延迟任务中，在发出信号后没有执行相关的活动。其他 2 个细胞显示与

规划和执行相关的不同程度的活动。

然而，自主行为的一个关键特征是，在形成行动意图的那一刻，运动的启动并不是强制性的。如图 34.1.4A 所

示，这种对运动时间的意志控制已被所谓的“指令延迟”运动任务所利用，其中指令提示告知动物即将发生的

34.2 顶叶皮层提供有关世界和身体的信息，用于状态估计以规划和执行运动动作

肌肉活动。然而，如图 34.1.4B 所示，至关重要的是，同一区域的许多神经元也在指令延迟期间发出有关预期运

动行为的信息，该信息远早于其启动。因此，即使规划和执行是自主运动控制中不同的连续阶段，它们并不由不

同的神经群体在不同的皮层区域中实施。此外，即使是训练有素的猴子偶尔也会根据指令提示做出错误的动作。

在这些试验中，延迟期间的活动通常预示着猴子最终会做出错误的运动反应。这是令人信服的证据，表明该活

动是猴子运动意图的神经相关物，而不是对指令提示的被动感官反应。

感官信息对于选择适当和有效的行动至关重要。在从杯子喝水之前，大脑会使用视觉输入来识别哪个物体

是杯子，它相对于身体的位置，以及它的物理特性，如大小、形状和手柄方向。此外，通过整合四肢的本体感觉

信号和运动指令的传出副本，可以提供有关手臂和手部当前姿势和运动的信息（第 30 章）。最后，在与物体进

行手动交互时，如抓取和举起杯子时，皮肤的信号是至关重要的。

几行证据表明顶叶皮层是运动动作感觉处理中的关键大脑区域。顶叶，尤其是顶叶、顶内区和内顶叶内区，

从初级躯体感觉皮层接收关于身体姿势和运动的强烈躯体感觉输入。顶内沟沿线和顶内沟内的几个顶叶区域是

背侧视觉通路的主要组成部分，它处理有关物体的视觉空间信息，这些物体在伸手、抓住和操纵它们时引导手

臂和手的运动。顶叶也与中央前皮层运动区相互连接，为中央前皮层提供运动感觉引导信号，并从相同的中央

前区接收运动命令的传出副本。最后，患有后顶叶皮层病变的人类受试者通常在使用感觉信息指导运动动作时

表现出特定的障碍（文本框 34.1）。

古德尔、米尔纳、罗塞蒂等人对顶叶皮层损伤患者的行为研究得出的结论是，顶叶的主要功能是提取

有关外部世界和自身身体的感觉信息，以规划和指导运动。这些研究表明，顶叶某些部位病变的患者在将

手臂和手准确地指向物体的空间位置以及在抓住之前塑造手的方向和握持孔的能力方面存在特定缺陷。

他们还表现出特别严重的缺陷，即无法快速调整他们正在进行的伸展和抓握动作，以应对目标物体位

置或方向的意外变化。这种视觉行动指导是由通过背侧视觉流路由的视觉信号提供的，并且可以与通过

颞叶腹侧视觉流同时路由的视觉输入诱发的感知过程并行且独立于感知过程。例如，虽然我们对物体大

小和方向的视觉感知可能会被某些感知错觉所欺骗，但运动系统的行为通常就像它没有被愚弄一样，并

做出准确的运动。

34.2.1 顶叶皮层将感觉信息与运动动作联系起来

我们将周围的空间体验为一个单一的统一环境，在这个环境中，物体相对于彼此和我们自己都有特定的位

运动期间优先放电。每个功能区域都连接到参与控制相同效应器的额叶运动区域。最后，每个区域都不是按照

34.2 顶叶皮层提供有关世界和身体的信息，用于状态估计以规划和执行运动动作

熟悉的周围空间如实的点对点表示方式进行拓扑结构组织，而是由不同感觉输入神经元的复杂混合物组成，这

些神经元可能有助于引导运动动作与环境的多感觉整合。

34.2.2 身体位置和运动在后顶叶皮层的几个区域表示

初级躯体感觉皮层和相邻的上顶叶皮层区域顶叶、内顶叶内区和顶内区是关于身体部位的位置和运动的本

体感受和触觉感觉信息的主要来源。初级躯体感觉皮层区域 1 和 2 中的神经元通常对来自对侧身体有限部分的

触觉输入或 1 个或几个相邻关节在特定方向上的运动做出反应。

相反，许多顶叶和内顶叶内区神经元在多个关节的被动和主动运动期间放电。一些细胞也会在多个身体部

位的联合运动中做出反应，包括双臂的双边运动。许多顶叶和内顶叶内区神经元也有较大的触觉感受野，其反

应受肢体运动或姿势期间的情境调节。例如，具有覆盖手的整个无毛（手掌）表面的触觉感受野的神经元可能

仅在手靠近身体时才对与物体的物理接触做出反应，而不是当它用手臂完全接触物体时扩展。

这些发现表明，虽然区域 1 和区域 2 神经元对特定身体部位的位置和运动进行编码，但上顶叶神经元整合

34.2.3 空间目标在后顶叶皮层的几个区域都有体现

顶内沟内的功能区域与空间信息的处理密切相关，尤其是与行动相关的视觉信息。这些区域中的每一个都

有独特的方式来表示相对于身体的物体和空间目标，并有助于控制身体不同部位的运动动作。例如，侧顶叶中

的许多神经元接收来自纹状体皮层区域的视觉输入。它们的感受野固定在视网膜坐标中，并在猴子改变注视方

向时转移到新的空间位置。如图 34.2.1A 和第 1 章所示，当动物注意到感受野内的刺激时，即使不看它，神经反

应也常常会增加，并且它们通常会在针对它们感受野中的视觉刺激的眼跳之前放电。

几个顶叶区域优先参与手臂和手部运动的控制。例如，上顶叶皮层的最内侧区域 V6A 和 PEc 区域接收来自

纹状体外视觉区域二级视觉皮层和 V3 的输入。许多 V6A 和 PEc 神经元在视网膜坐标中具有视觉感受野，但它

们的活动也经常受到注视方向、当前手臂姿势和伸手动作方向的调节。

顶内沟底部的顶内沟腹侧区接收来自背侧视觉流的 2 个组成部分的输入，即内侧颞叶皮层和内侧颞上皮层，

34.3 前运动皮层支持运动选择和规划

图 34.3.3: 关于反应选择的决定在猴子的前运动皮层神经元的活动中是显而易见的

34.3 前运动皮层支持运动选择和规划

这个想法是，皮层运动回路形成了一个动态系统，其分布式活动模式随时间演变为初始状态、输入信号和随机

神经反应可变性（“噪声”）的函数。因此，如图 34.3.4 所示，规划和执行的不同阶段的活动模式反映了网络的

不同状态，包括延迟期间可以准备运动但不激活肌肉的特定状态。在同一运动的重复过程中，群体水平活动模

式的总体相似性表明，在运动的规划和执行过程中，整个群体经历了一种协调的活动共同调节模式，由神经回

路内的突触连接决定。

34.3 前运动皮层支持运动选择和规划

34.3.3 背侧前运动皮层参与应用管理行为的规则（关联）

行为通常受任意规则的指导，这些规则将特定的符号提示与特定的动作联系起来。开车时，您必须根据交

34.3 前运动皮层支持运动选择和规划

图 34.3.5: 猴子的前运动皮层神经元根据决策规则选择特定的自主行为

。A. 猴子必须根据 2 个先前的决定来

决定释放杠杆还是保持杠杆：感知选择，测试图像是否与之前呈现的样本图像相同或不同，行为选择，当前规则

是在测试图像与样本相同（匹配规则）还是不同（非匹配规则）时释放杠杆。猴子通过规则提示（例如听觉音调

或果汁滴）了解适用于每个试验的行为规则，该规则在试验开始时与样本图像的开始同时呈现 100 毫秒。B. 在

34.3 前运动皮层支持运动选择和规划

34.3 前运动皮层支持运动选择和规划

的频率差异。动物必须决定第二个刺激的频率是高于还是低于第一个，并通过伸出手用另一只手按下 2 个按钮

中的一个来报告它们的感知决定。

该任务中的决策过程可以被认为是一系列神经操作：（1）在第一个刺激频率（f1）出现时对其进行编码；（2）

在 2 次刺激之间的间隔期间，在工作记忆中保持 f1 的表征；（3）在出现时对第二个刺激频率（f2）进行编码；（4）

将 f2 与 f1 的记忆轨迹进行比较；（5）判断 f2 的频率是高于还是低于 f1；最后，（6）使用该决定来选择另一只

手的适当动作。最后一步之前的一切似乎都完全属于感官辨别处理的范围。

当猴子执行任务时，初级躯体感觉皮层和次级躯体感觉皮层中的神经元会在刺激出现时编码它们的频率。在

f1 和 f2 之间的间隔期间，表示记忆的 f1 的初级躯体感觉皮层中没有持续的活动，只有次级躯体感觉皮层中的短

暂表示，它在 f2 出现之前消失了。

然而，引人注目的是，前额叶皮层、辅助运动皮层和腹侧前运动皮层中许多神经元的活动在传递时与 f1 和

34.3.6 当观察到其他人的运动动作时，几个皮层运动区会活跃

一些前运动区和顶叶可以在没有明显的动作意图时被激活，例如当一个人被要求想象执行某种运动动作时。

图 34.3.9: 物体形状的视觉运动处理分布在猴子的几个皮层区域

[303]

应，并且需要不同的运动反应才能抓住它们。这些图显示了前顶叶（橙色），腹侧前运动皮层（F5；深绿色）和

初级运动皮层（浅绿色）中神经元的百分比，这些神经元显著调节了它们的反应作为对象身份随时间的变化。首

先向猴子展示要抓住的物体（提示和规划期），然后让猴子伸手去拿、抓住并抓住物体（抓握和保持期）。在提示

和规划期间，在不同对象类型（调谐神经元）中改变其活动的神经元比例在 前顶叶中最大，在初级运动皮层中

（第 32 章）。然而，初级运动皮层在生成控制脊柱活动的运动命令方面起着重要作用，包括选择和控制肌肉活动

的时间和幅度所需的基本信息。

34.4.1 初级运动皮层包括运动外围的详细映射

大脑皮层的局部区域包含专门用于自主运动控制的身体运动图的想法可以追溯到 19 世纪中叶英国神经学

家约翰 · 休林斯 · 杰克逊的工作。他在治疗癫痫发作患者时得出了这个结论，这些患者的特征是反复出现痉挛

性不自主运动，有时类似于有目的的自主动作的片段，并且在每次发作期间系统地发展到包括身体的不同部位

（第 58 章）。在 19 世纪后期，改进的麻醉和无菌手术技术允许对实验动物的大脑皮层进行直接实验研究。使用

这些新方法，柏林的费理屈和希兹格以及英国的大卫 · 费里尔表明，对不同麻醉哺乳动物物种的有限区域皮层表

面进行电刺激会引起对侧身体部分的运动。在猴子身上，引起运动所需的电流在沿着中央沟头侧排列的一条窄

带中最低处，该区域现在被称为初级运动皮层。

他们的实验表明，在这条组织带内，对相邻部位的刺激会引起相邻身体部位的运动，从内侧的脚、腿和尾巴

控制所需的大量神经元。

如今，映射上研究得最好的区域是那些控制手臂和手的部分，它们揭示的复杂性远远超过图 34.4.1A、B 中

显示的经典图表中传达的复杂性。如图 34.4.1C 所示，首先，控制手指、手和远端手臂肌肉的神经元往往集中在

中央区域，而控制更近端手臂肌肉的神经元则位于中央核心周围的马蹄形环中。其次，刺激部位广泛重叠，可以

控制作用于不同关节的肌肉；相反，每块肌肉都可以通过刺激分散在手臂/手部运动图上的许多部位来激活。最

后，局部水平轴突的连接关联运动图上的不同位点，可能允许在运动指令形成期间协调整个图上的活动。

34.4.2 初级运动皮层中的一些神经元直接投射到脊髓运动神经元

如前所述，虽然灵长类动物中的许多皮层脊髓轴突仅终止于脊髓中间神经元，但其他人也直接与脊髓运动

神经元形成突触。这些皮层运动神经细胞仅存在于初级运动皮层的最尾部，位于中央沟的前岸。如图 34.4.2A 所

示，投射到支配不同肌肉的脊髓运动神经元池的皮层运动神经细胞分布存在广泛重叠。

文本框 34.3 (初级运动皮层的损伤导致运动执行障碍)

初级运动皮层病变的影响因物种而异。猫的大病变不会导致瘫痪；这些动物可以在平坦的开阔地面

上移动和行走。然而，他们在使用视觉信息在复杂环境中导航，避开障碍物或爬梯子时遇到严重困难。在

猫中，当动物必须在视觉引导下改变其正常的步进运动以清除障碍物时，初级视觉皮层中的锥体束神经

元比在平坦无特征的表面上正常无阻碍运动时被激活得更强（第 33 章）。

猴子的大初级运动皮层病变会产生更严重的后果，包括最初的瘫痪，通常是拇指和手指的独立运动